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Elasmosaurus platyurus
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mwbamwbqElasmosaurus (il cui nome significa "rettile dalla lamina sottile") è un mwbggenere estinto di mwbwplesiosauro vissuto nel mwcaCretaceo superiore, circa 80.5 milioni di anni fa (mwcqCampaniano), in quello che oggi è il mwcgNord America. Il primo esemplare conosciuto di mwcwElasmosaurus fu scoperto nel 1867 vicino a Fort Wallace, mwdaKansas, mwdqUSA, e fu inviato al paleontologo americano mwdgEdward Drinker Cope, che lo nominò mwdwmweaE. platyurus, nel 1868. Il mweqnome del genere, mwegElasmosaurus, significa "rettile dalla lamina sottile", mentre il mwewnome della specie, mwfaplatyurus, significa "coda piatta". Al momento della sua descrizione, Cope ricostruì lo scheletro di mwfqElasmosaurus posizionando il mwfgcranio all'estremità della coda anziché alla fine del lungo collo, un errore per cui venne sbeffeggiato dal paleontologo mwfwOthniel Charles Marsh, divenendo uno dei motivi della loro rivalità nella successiva "mwgaGuerra delle Ossa". Si conosce con certezza un solo scheletro incompleto di mwgqElasmosaurus, costituito da un cranio frammentario, la colonna vertebrale e la mwggcintura scapolare e mwgwpelvica. Attualmente è riconosciuta una singola specie, mentre altre specie originariamente assegnate a questo genere sono considerate non più valide o sono state spostate in altri generi.

Con i suoi 10,3 metri di lunghezza, mwhqElasmosaurus possedeva un corpo corpo snello e appiattito con arti simili a pagaie, una coda corta, una testa piccola e un collo estremamente lungo. Il solo collo era lungo circa 7,1 metri. Insieme al suo stretto parente mwhgmwhwAlbertonectes, rappresenta uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, con il secondo maggior numero di mwiavertebre cervicali conosciute, 72,4 in meno rispetto ad mwiqAlbertonectes. Il cranio sarebbe stato sottile e triangolare, con grandi denti simili a zanne che sporgevano dalla bocca nella parte anteriore del muso, e denti più piccoli nella parte posteriore. Su ogni lato della mwigpremascella erano presenti sei denti, seguiti da circa 14 denti mwiwmascellari, e 19 su ciascun mwjaramo mandibolare. La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente e portavano una cresta o chiglia longitudinale lungo i lati.

La mwjgfamiglia mwjwElasmosauridae è basata sul genere mwkaElasmosaurus, il primo membro riconosciuto di questo gruppo di plesiosauri dal collo lungo. Gli elasmosauridi erano ben adattati alla vita acquatica e usavano le lunghe pinne per nuotare. Contrariamente a diverse raffigurazioni storiche presenti nella cultura popolare, i colli dei plesiosauri non erano molto flessibili e non potevano essere mantenuti sollevati sopra la superficie dell'acqua. Non si sa a cosa servissero i loro lunghi colli, ma potrebbe aver avuto una funzione nella caccia. Gli elasmosauridi, probabilmente, si nutrivano di piccoli pesci e mwkqinvertebrati marini, afferrandoli con i loro lunghi denti, e potrebbero aver usato mwkggastroliti per aiutare a digerire il cibo. mwkwElasmosaurus è conosciuto dalla formazione Pierre Shale, che rappresenta i depositi marini del mwlaMare Interno Occidentale, dai quali sono stati recuperati diversi fossili di altri animali marini suoi contemporanei, tra cui altri elasmosauridi, mwlqpolycotylidi, mwlgmosasauri, mwlwsquali, mwmapesci ossei, mwmqtartarughe, mwmgpterosauri e mwmwuccelli marini.

Contents

Note

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Storia della scoperta

All'inizio del 1867, il chirurgo dell'esercito americano Theophilus Hunt Turner e l'esploratore dell'esercito William Comstock esplorarono le rocce intorno a Fort Wallace, mwpaKansas, dove erano di stanza durante la costruzione della mwpqUnion Pacific Railroad. A circa 23 chilometri a nord-est di Fort Wallace, vicino a McAllaster, Turner scoprì le ossa di un grande rettile fossile in un burrone nella formazione Pierre Shale e, sebbene non avesse esperienza paleontologica, riconobbe i resti come appartenenti a un " mostro estinto". Nel mese di giugno, Turner consegnò tre vertebre fossili allo scienziato americano John LeConte, membro dell'indagine ferroviaria, affinché le riportasse a est per essere identificate. A dicembre LeConte consegnò alcune vertebre al paleontologo americano mwpgEdward Drinker Cope presso l'mwpwAccademia delle scienze naturali di Filadelfia (ANSP, conosciuta dal 2011 come Accademia di scienze naturali della Drexel University). Riconoscendoli come i resti di un mwqaplesiosauro, più grande di qualsiasi altro avesse visto in Europa, Cope scrisse a Turner chiedendogli di consegnare il resto dell'esemplare, a spese dell'ANSP.cite-ref-sachs2005-1-0[1]cite-ref-turnerdiscovery-2-0[2]

Nel dicembre 1867, Turner e altri di Fort Wallace tornarono sul sito e recuperarono gran parte della colonna vertebrale, oltre a concrezioni che contenevano altre ossa; il materiale aveva un peso complessivo di 360 chilogrammi. I fossili furono scavati o estratti dallo mwsgscisto relativamente morbido con picconi e pale, caricati su un carro trainato da cavalli e trasportati a Fort Wallace. Cope inviò istruzioni su come imballare le ossa, che furono successivamente inviate in casse imbottite di fieno su un carro militare a est della ferrovia, che non aveva ancora raggiunto il forte. L'esemplare arrivò a mwswFiladelfia per ferrovia nel marzo 1868, dopodiché Cope lo esaminò frettolosamente; Cope illustro la sua scoperta alla riunione dell'ANSP di marzo, durante la quale nominò l'esemplare mwtaElasmosaurus platyurus. Il mwtqnome generico mwtgElasmosaurus significa "rettile dalla lamina sottile", in riferimento alle ossa "a lamina" delle regioni sternale e pelvica, mentre il mwtwnome specifico mwuaplatyurus significa "coda piatta", in riferimento alla "coda" compressa (in realtà il collo dell'animale) e le lamine delle vertebre cervicali (erroneamente identificate come le vertebre della coda).cite-ref-turnerdiscovery-2-1[2]cite-ref-scatteredshattered-3-0[3]cite-ref-cope-1868-4-0[4]cite-ref-synopsis-5-0[5]

In seguito, Cope chiese a Turner di cercare il resto dell'esemplare di mwzgElasmosaurus e ricevette altri fossili durante l'agosto o il settembre 1868. L'ANSP ringraziò Turner per il suo "prezioso dono" durante l'incontro del dicembre 1868, e Turner visitò il museo durante la primavera, in un momento in cui Cope era assente. Turner morì inaspettatamente a Fort Wallace il 27 luglio 1869, senza vedere il completamento del lavoro che aveva iniziato, ma Cope continuò a scrivergli, ignaro della sua morte fino al 1870. Tuttavia, Cope non menzionò mai il contributo di Turner nella scoperto dell'esemplare tipo, ed il suo contributo rimase ignoto fino alla pubblicazione delle sue lettere nel 1987. mwzwElasmosaurus fu la prima grande scoperta fossilifera del Kansas (e la più grande da lì all'epoca), e segnò l'inizio di una corsa al collezionismo di fossili che inviò migliaia di fossili dal Kansas a importanti musei della costa orientale americana.cite-ref-turnerdiscovery-2-2[2] mwbaElasmosaurus era uno dei pochi plesiosauri conosciuti all'epoca nel mwbqNuovo Mondo ed il primo membro riconosciuto della famiglia dei plesiosauri dal collo lungo, gli mwbgElasmosauridae.cite-ref-sachs2005-1-1[1]

Nel 1869, Cope descrisse e illustrò scientificamente mwdaElasmosaurus, e la versione prestampata del manoscritto conteneva una ricostruzione dello scheletro che aveva presentato in precedenza durante il suo rapporto ad una riunione dell'ANSP nel settembre 1868. La ricostruzione mostrava mwdqElasmosaurus con un collo corto e una lunga coda, una ricostruzione contraria a qualunque fossile di plesiosauro allora conosciuto, e Cope affermò persino che non fosse sicuro che l'animale avesse arti posteriori. In una riunione dell'ANSP un anno e mezzo dopo, nel marzo 1870, il paleontologo americano mwdgJoseph Leidy (mentore di Cope) notò che la ricostruzione di mwdwElasmosaurus fatta da Cope mostrava il cranio all'estremità sbagliata della colonna vertebrale, posto alla fine della coda anziché alla fine del collo. Cope aveva apparentemente concluso che le vertebre della coda appartenessero al collo, poiché le mascelle erano state ritrovate vicino a quell'estremità dello scheletro, anche se l'estremità opposta terminava nelle ossa dell'mweaepistrofeo e dell'mweqatlante che si trovano alla fine del collo. Leidy concluse anche che mwegElasmosaurus era identico a mwewDiscosaurus, un plesiosauro che aveva nominato nel 1851.cite-ref-turnerdiscovery-2-3[2]cite-ref-synopsis-5-1[5]cite-ref-boneheaded-6-0[6]cite-ref-7[7]

Per nascondere il suo errore, Cope tentò di ritirare tutte le copie dell'articolo prestampato e nel 1870 stampò una versione corretta con una nuova ricostruzione scheletrica che posizionava la testa all'estremità corretta (anche se invertiva l'orientamento delle singole vertebre) e una dicitura diversa. In una risposta a Leidy, Cope affermò di essere stato ingannato dal fatto che Leidy aveva disposto le vertebre di mwjwmwkaCimoliasaurus nell'ordine inverso nella sua descrizione del genere del 1851, e sottolineò che la sua ricostruzione era stata corretta. Cope respinse anche l'idea che mwkqElasmosaurus e mwkgDiscosaurus fossero identici e notò che quest'ultimo e mwkwCimoliasaurus non avessero alcuna caratteristica distintiva. Sebbene Cope avesse tentato di distruggere tutti i suoi manoscritti errati, una copia attirò l'attenzione del paleontologo americano mwlaOthniel Charles Marsh, che usò l'errore di Cope per sbeffeggiarlo presso la comunità scientifica. Ciò fu uno dei fattori che portò all'antagonismo tra Cope, imbarazzato dall'errore, e Marsh, che sollevò l'errore ripetutamente per decenni. Marsh tornò sulla questione durante la controversia sul mwlqmwlgNew York Herald, nel 1890 (dove Marsh affermò di aver segnalato immediatamente l'errore a Cope), quando la loro rivalità ottenne un'ampia attenzione pubblica. Il loro antagonismo reciproco divenne presto famoso come la "mwlwGuerra delle Ossa".cite-ref-turnerdiscovery-2-4[2]cite-ref-boneheaded-6-1[6]cite-ref-8[8]cite-ref-9[9]cite-ref-10[10]cite-ref-page-11-0[11]

La fama di Cope di brillante paleontologo, ha portato molti a chiedersi perché quest'ultimo avesse commesso un errore anatomico così banale. È stato suggerito che, essendo un esemplare unico nel 1868, l'esemplare originale di mwsqElasmosaurus potrebbe essere stato difficile da interpretare in base alle conoscenze disponibili all'epoca. Inoltre, Cope inizialmente pensava che fosse costituito da due esemplari di animali diversi: in una lettera del 1868 a LeConte, Cope si era riferito al presunto "esemplare più piccolo" come mwsgDiscosaurus carinatus. Cope era solo poco più che trentenne e non aveva una formazione formale in paleontologia, e potrebbe essere stato influenzato dall'errore di Leidy, invertendo la colonna vertebrale di mwswCimoliasaurus. Nel 2002, la storica d'arte americana Jane P. Davidson notò che il fatto che altri scienziati avessero sottolineato fin da subito l'errore di Leidy va contro questa spiegazione, aggiungendo che Cope non era convinto di aver commesso un errore. Secondo Davidson, l'anatomia dei plesiosauri era sufficientemente conosciuta all'epoca affinché Cope non avrebbe dovuto commettere alcun errore.cite-ref-boneheaded-6-2[6] Cope, inoltre, descrisse frettolosamente l'esemplare nella sua descrizione del 1870, e l'esemplare in questione fu tenuto in deposito per quasi 30 annicite-ref-turnerdiscovery-2-5[2], fino alla sua ridescrizione in dettaglio, avvenuta solo nel 2005 da parte del paleontologo tedesco Sven Sachs.cite-ref-sachs2005-1-2[1]

Elementi fossili conosciuti e possibili

Oggi, l'mwwgolotipo incompleto catalogato come ANSP 10081, è l'unico esemplare assegnato con sicurezza al genere mwwwElasmosaurus. L'esemplare è stato a lungo esposto, ma è ora conservato in un armadietto insieme ad altri frammenti assegnati al genere. L'esemplare è costituito dalle mwxapremascelle, parte della sezione posteriore dell'mwxqosso mascellare destro, due frammenti di mwxgmascella con mwxwdenti, la parte anteriore dei mwyarami mandibolari, altri tre frammenti di mascella, due frammenti cranici di identità indeterminabile, 72 mwyqvertebre cervicali, compreso l'mwygatlante e l'mwywepistrofeo, 3 vertebre pettorali, 6 mwzavertebre dorsali, 4 vertebre sacrali, 18 vertebre caudali, nonché frammenti di mwzqcostole.cite-ref-sachs2005-1-3[1]cite-ref-count-12-0[12] Nel 2013, un centro incompleto della vertebra cervicale dell'olotipo, menzionata da Cope, ma che si pensava fosse andato perduto è stato riscoperto in deposito da Sven Sachs e il conteggio delle vertebre del collo è stato rivisto da 71 a 72.cite-ref-count-12-1[12] Nel 1986, fu completata la ricostruzione tridimensionale dello scheletro olotipo, ora esposto all'ANSP. Questo calco è stato successivamente copiato dalla società Triebold Paleontology Incorporated e le repliche sono state fornite ad altri musei. La replica al Museo di Fort Wallace misura circa 12,8 metri di lunghezza.cite-ref-turnerdiscovery-2-6[2]

Sebbene Cope descrisse e illustrò le cinture pettorali e pelviche di mw4wElasmosaurus nel 1869 e nel 1875, questi elementi furono notati come mancanti dalla collezione dal paleontologo americano Samuel Wendell Williston, nel 1906. Cope aveva prestato questi elementi allo scultore inglese mw5aBenjamin Waterhouse Hawkins per aiutarlo a prepararli ed estrarli dalle loro matrice. A quel tempo, Hawkins stava lavorando a un "Museo Paleozoico" nel mw5gCentral Park di New York, dove doveva apparire una statua a dimensioni naturali di mw5wElasmosaurus, un equivalente americano dei suoi mw6adinosauri del Crystal Palace a grandezza naturale a Londra. Tuttavia, nel maggio 1871 gran parte del materiale espositivo nel laboratorio di Hawkins fu distrutto da vandali per ragioni poco chiare e i loro frammenti sepolti; è possibile che gli elementi della cintura pettorale e pelvica di mw6qElasmosaurus si trovassero nell'officina di Hawkins e siano stati anch'essi distrutti. Successivamente non fu menzionato nulla sulla loro scomparsa da parte di Hawkins o Cope.cite-ref-sachs2005-1-4[1]cite-ref-turnerdiscovery-2-7[2]cite-ref-williston1906-13-0[13]cite-ref-mystery-14-0[14]cite-ref-hilton-15-0[15] Nel 2018, Davidson ed Everhart hanno documentato gli eventi che hanno portato alla scomparsa di questi fossili e hanno suggerito che una foto e un disegno del laboratorio di Waterhouse del 1869 sembrano mostrare delle matrici sul pavimento che potrebbero essere i fossili di mw-gElasmosaurus. Hanno anche notato che gli schizzi concettuali del Museo mw-wPaleozoico mostrano che il modello mwaqaElasmosaurus era originariamente concepito con una lunga "coda", sebbene successivamente aggiornato con un lungo collo. Davidson ed Everhart conclusero che i fossili della cintura pettorale e pelvica furono molto probabilmente distrutti nell'officina di Hawkins.cite-ref-mystery-14-1[14]

I fossili che potrebbero appartenere all'mwaqwolotipo furono ritrovati dal geologo americano Benjamin Franklin Mudge nel 1871, ma da allora sono, probabilmente, andati perduti.cite-ref-turnerdiscovery-2-8[2] Ulteriori fossili di plesiosauro furono recuperati vicino alla località originale nel 1954, 1991, 1994 e nel 1998, comprese vertebre dorsali, costole, mwaregastralie (costole del ventre) e mwarigastroliti. Poiché nessuno di questi elementi si sovrappone a quelli dell'esemplare olotipo, nel 2005 il paleontologo americano Michael J. Everhart concluse che appartenessero allo stesso individuo e che le parti erano state separate prima che la carcassa dell'animale venisse sepolta. Notò anche che una piccola pietra incastrata nel canale neurale di una delle vertebre della coda dell'olotipo potrebbe essere un gastrolite, in base al suo aspetto lucido e levigato.cite-ref-16[16] Nel 2007, i paleontologi colombiani Leslie Noè e Marcela Gómez-Pérez espressero dubbi sul fatto che gli elementi aggiuntivi appartenessero all'esemplare tipo, o addirittura ad mwarcElasmosaurus, a causa della mancanza di prove, spiegando che gli elementi mancanti dall'olotipo potrebbero essere andati perduti a causa degli agenti atmosferici o semplicemente non raccolti, e che le parti potrebbero essere andate perse o danneggiate durante il trasporto o la preparazione. I gastroliti potrebbero anche non essere stati riconosciuti come tali durante la raccolta, poiché tali pietre non furono rinvenute in nessun altro plesiosauro fino a dieci anni dopo.cite-ref-missing-17-0[17]

Nel 2017, Sachs e Joachim Ladwig hanno suggerito che uno scheletro frammentario di elasmosauride proveniente da rocce risalenti al Campaniano superiore di mwar0Kronsmoor nello mwar4Schleswig-Holstein, mwar8Germania, e ospitato nel Naturkunde-Museum Bielefeld, potrebbe appartenere ad mwasaElasmosaurus. Parti aggiuntive dello stesso scheletro sono conservate presso l'Istituto di geologia dell'mwaseUniversità di Amburgo, nonché in collezioni private. Nel complesso, l'esemplare è costituito da vertebre del collo, del dorso e della coda, mwasifalangi, un dente, elementi degli arti, 110 gastroliti e frammenti non identificabili.cite-ref-18[18]

Descrizione

Sebbene l'unico esemplare conosciuto di mwas4Elasmosaurus (esemplare olotipo ANSP 10081) sia frammentario e manchi di molti elementi, possiamo immaginare come fosse il resto dell'animale sulla base di altri elasmosauridi correlati più completi. Gli elasmosauridi sono caratterizzati da un corpo compatto e aerodinamico, arti lunghi a forma di pagaia, una coda corta, una testa proporzionalmente piccola e un collo estremamente lungo. Il collo di mwas8Elasmosaurus da solo ha una lunghezza stimata di 7,1 metri;cite-ref-neck-19-0[19] ciò rende mwatqElasmosaurus, ed il suo stretto parente mwatumwatyAlbertonectes, uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, presentando il maggior numero di vertebre cervicali di qualsiasi animale mwatcvertebrato conosciuto.cite-ref-count-12-2[12]cite-ref-focus-20-0[20] Nonostante le numerose vertebre cervicali, il collo degli elasmosauridi era lungo meno della metà di quello dei mwauadinosauri mwauesauropodi dal collo più lungo.cite-ref-neck-19-1[19] Inizialmente, nella sua descrizione di mwauyElasmosaurus del 1869, Cope stimò la lunghezza dell'animale sommando le lunghezze vertebrali e stimando le dimensioni delle parti mancanti, risultando in una lunghezza totale di 13,1 metri; credeva che l'animale in vita sarebbe stato leggermente più grande a causa della mwauccartilagine presente tra i corpi vertebrali, stimando una lunghezza complessiva di circa 13,7 metri.cite-ref-synopsis-5-2[5] Tuttavia, nel 1952, il paleontologo americano mwauwSamuel Welles stimò che la lunghezza del corpo fosse di circa 10,3 metri,cite-ref-welles1952-21-0[21] un numero confermato dagli studi di José Patricio O'Gorman, nel 2016.cite-ref-gorman2016-22-0[22]

Come gli altri elasmosauridi, mwavsElasmosaurus avrebbe avuto un cranio sottile e triangolare. Il muso era arrotondato e formava quasi un semicerchio se visto dall'alto, e le mwavwpremascelle (che formano la parte anteriore della mascella superiore) presentavano una bassa chiglia sulla linea mediana. Non è chiaro quanti denti avesse mwav0Elasmosaurus, a causa dello stato frammentario dei suoi fossili. Probabilmente aveva sei denti su ciascun lato della premascella, e i denti ivi conservati avevano la forma di grandi zanne. Il numero di denti premascellari distingueva mwav4Elasmosaurus dai plesiosauroidi primitivi e dalla maggior parte degli altri elasmosauridi, che di solito ne avevano meno. I due denti anteriori erano più piccoli di quelli successivi e si incastravano tra i primi due denti della mwav8mandibola, quando l'animale chiudeva la bocca. I denti conosciuti della parte anteriore della mandibola erano grandi zanne, mentre i denti nella parte posteriore delle mascelle sembrano essere più piccoli. La dentatura degli elasmosauridi era generalmente mwawaeterodonte (con denti di forma e dimensioni diverse in base alla loro posizione nelle fauci), con i denti che diventavano progressivamente più piccoli nella parte posteriore della bocca. L'mwaweosso mascellare degli elasmosauridi contenevano solitamente 14 denti, mentre ogni lato della mandibola solitamente ne contenevano dai 17 ai 19. Quando l'animale chiudeva le fauci i denti si intrecciavano tra loro e le loro mwawicorone dentali erano sottili e arrotondate in sezione trasversale. La sinfisi mandibolare (dove si collegavano i due rami mandibolari) era ben mwawmossificata, senza suture visibili.cite-ref-sachs2005-1-5[1]cite-ref-focus-20-1[20]

Le cinture pettorali e pelviche dell'esemplare olotipico andarono perdute durante la loro preparazione e considerate perdute dal 1906. Tuttavia, da allora è stato possibile analizzare questi elementi sulla base delle descrizioni e delle figure originali della fine del XIX secolo. Le mwaw0scapole erano fuse e si incontravano sulla linea mediana, senza lasciare traccia di una barra mediana. I mwaw4processi superiori delle scapole erano molto larghi e i mwaw8"colli" delle scapole allungati. La cintura pettorale aveva una lunga barra al centro, una caratteristica presumibilmente avanzata che si ritiene fosse assente nei plesiosauri giovanili. Gli mwaxaischi (un paio di ossa che facevano parte del bacino) erano uniti al centro, in modo che lungo la lunghezza del bacino fosse presente una barra mediale, una caratteristica solitamente non riscontrata nei plesiosauri.cite-ref-sachs2005-1-6[1] Come altri elasmosauridi (e plesiosauri in generale), mwaxuElasmosaurus avrebbe avuto arti grandi con mwaxydita molto lunghe racchiuse in un arto simile ad una pagaia. Le "pinne" anteriori erano più lunghe di quelle posteriori.cite-ref-focus-20-2[20]

Vertebre

A differenza di quelle di molti altri animali dal collo lungo, le singole vertebre cervicali di mwayiElasmosaurus non erano particolarmente allungate; piuttosto, l'estrema lunghezza del collo era raggiunta dal numero elevato di vertebre presenti nel collo.cite-ref-neck-19-2[19] mwaycElasmosaurus differiva da tutti gli altri plesiosauri nell'avere 72 mwaygvertebre cervicali; è possibile che il collo nella sua interezza avesse anche più vertebre, ma queste sono andate perdute a causa dell'erosione o a seguito dello scavo dell'esemplare. Solo l'mwaykelasmosauride mwayomwaysAlbertonectes presenta ancora più vertebre, 76, e i due sono gli unici plesiosauri con un conteggio superiore a 70; più di 60 vertebre sono un carattere molto mwaywderivato (o "avanzato") per i plesiosauri.cite-ref-sachs2005-1-7[1]cite-ref-count-12-3[12]

Il complesso osseo dell'mwazyatlante e dell'mwazcepistrofeo, costituito dalle prime due vertebre del collo e articolato con la parte posteriore del cranio, era lungo, basso e orizzontalmente rettangolare in vista laterale. I centri, o "corpi", di queste vertebre erano co-ossificati nell'esemplare olotipo, il che indica che si trattasse di un individuo adulto. Gli archi neurali di queste vertebre erano molto sottili e piuttosto alti, il che conferiva al canale neurale (l'apertura al centro delle vertebre) un contorno triangolare se visto da dietro. La parte inferiore del canale neurale era stretta verso la parte posteriore lungo l'asse, dove era largo la metà del centro. Il canale si allargava verso la parte anteriore, dove raggiungeva quasi la stessa larghezza del centro dell'atlante. Anche gli archi neurali erano più robusti lì che nell'asse e il canale neurale era più alto. La colonna vertebrale neurale era bassa e diretta verso l'alto e all'indietro. Il centro dell'atlante e l'epistrofeo erano di uguale lunghezza e avevano una forma quadratica se visti lateralmente. La superficie (o faccetta) in cui l'asse si articolava con la vertebra successiva aveva un contorno ovale e uno scavo per il canale neurale al centro del suo bordo superiore. Una chiglia distinta correva lungo la parte centrale inferiore dell'atlante e dell'epistrofeo.cite-ref-sachs2005-1-8[1]

La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente, soprattutto al centro del collo. Una cresta (detta anche chiglia) correva longitudinalmente lungo il lato delle vertebre cervicali (una caratteristica tipica degli elasmosauridi), visibile dalla terza alla cinquantacinquesima vertebra, nella parte posteriore del collo. Questa cresta era posizionata al centro del centro nelle vertebre anteriori e nella metà superiore del centro dalla 19ª vertebra in poi. La cresta sarebbe servita ad ancorare la muscolatura del collo. Il mwaaecentro differiva nella forma a seconda della posizione delle vertebre nel collo; il centro della terza vertebra era lungo quanto era largo, ma il centro diventava più lungo che largo dalla quarta vertebra in poi. Il centro diventa più allungato al centro del collo, ma ritorna nuovamente più corto nella parte posteriore del collo, con lunghezza e larghezza quasi uguali a livello della 61ª vertebra, mentre quello delle vertebre più posteriori erano più larghe che lunghe. Le superfici articolari delle vertebre nella parte anteriore del collo erano larghe e ovali e moderatamente profonde, con bordi arrotondati e ispessiti, con uno scavo (o cavità) sui lati superiore e inferiore. Più indietro nella parte anteriore del collo, intorno alla 25ª vertebra, il bordo inferiore delle faccette articolari diventa più concavo e la faccetta assume la forma di un quadrato con bordi arrotondati. Presso la 63ª vertebra, anche la faccetta articolare era di forma quadratica con bordi arrotondati, mentre il centro delle vertebre più posteriori aveva un ampio contorno ovale.cite-ref-sachs2005-1-9[1]cite-ref-count-12-4[12]cite-ref-focus-20-3[20]

Gli archi neurali delle vertebre del collo erano ben fusi al centro, senza lasciare suture visibili, e il canale neurale era stretto nelle vertebre anteriori, sviluppandosi in modo più prominente nelle vertebre posteriori, dove era largo quanto alto e quasi circolare. Le pre e post mwaa8zigapofisi delle vertebre del collo (processi che articolavano le vertebre adiacenti in modo che si incastrassero insieme) erano di uguale lunghezza; i primi arrivavano interamente al di sopra del livello centrale mentre i secondi arrivavano solo con la metà posteriore. Le spine neurali delle vertebre del collo sembrano essere basse e quasi semicircolari entro la ventesima vertebra. Le sfaccettature in cui le costole del collo si articolavano con le vertebre del collo erano poste sui lati inferiori del centro, ma erano posizionate più in alto solo nelle ultime tre vertebre, raggiungendo la metà dei lati. Le costole del collo erano da semicircolari a quadratiche in vista laterale ed erano dirette piuttosto dritte verso il basso. La parte inferiore di ciascuna vertebra del collo aveva coppie di forami nutritivi (aperture) al centro, separati da una cresta, che diventava progressivamente più prominente e ispessita verso la parte posteriore del collo.cite-ref-sachs2005-1-10[1]

Le vertebre che transitavano tra il collo e le vertebre dorsali nella mwabkregione pettorale dei plesiosauri, vicino al margine anteriore della mwabocintura pettorale, sono spesso chiamate vertebre pettorali. mwabsElasmosaurus presenta tre vertebre pettorali, che è un numero comune tra gli elasmosauridi. Le faccette costali delle vertebre pettorali erano di forma triangolare e situate sui processi trasversali, e il centro presentava delle coppie di forami nutritivi al centro dei lati inferiori. Le vertebre posteriori avevano sfaccettature costali all'altezza del canale neurale, e la parte anteriore e posteriore dei processi trasversali avevano creste distinte sui loro margini. Qui le sfaccettature delle costole erano poste più in alto dei processi trasversali, separando i due, e presentavano un contorno da ovale a rettangolare. Le pre-zigapofisi qui erano più corte di quelle delle vertebre del collo e delle pettorali e superavano il livello del centro solo con il terzo anteriore della loro lunghezza. Le post-zigapofisi superavano il livello del centro con la metà posteriore della loro lunghezza. Le vertebre posteriori non sono utili per distinguere gli elasmosauridi, poiché non sono diagnostiche a livello di genere.cite-ref-sachs2005-1-11[1]cite-ref-count-12-5[12]

mwacuElasmosaurus presenta quattro mwacyvertebre sacrali (le vertebre fuse che formano l'osso sacro collegato al bacino), un numero tipico tra gli elasmosauridi. I processi trasversali qui erano molto brevi e le faccette costali aumentavano di dimensioni dalla prima alla quarta vertebra sacrale. Una cresta correva lungo la sommità di queste vertebre, e i lati inferiori del centro erano arrotondati e portavano coppie di forami nutritivi, separati da basse creste. La prima vertebra della coda potrebbe essere distinta dalla precedente vertebra sacrale nell'avere faccette costali più piccole ed essere posizionata nella metà inferiore del centro. Queste vertebre avevano forma quasi circolare e le prime due portavano una stretta chiglia al centro della parte superiore. Le sfaccettature costali delle vertebre della coda erano situate sul lato inferiore del centro e la loro forma ovale diventava più grande e più ampia dalla terza vertebra in poi, ma diventava più piccola dalla 14ª vertebra. Qui, anche le pre-zigapofisi superavano il livello del centro per la maggior parte della loro lunghezza, mentre le post-zigapofisi superavano questo livello per metà della loro lunghezza. La parte inferiore del centro era arrotondata dalla prima alla terza vertebra della coda, ma concava dalla quarta alla diciottesima. Il numero abituale di vertebre della coda negli elasmosauridi è 30.cite-ref-sachs2005-1-12[1] Poiché le ultime vertebre della coda degli elasmosauridi erano fuse in una struttura simile al mwacspigostilo degli uccelli, è possibile che questo sostenesse una sorta di mwacwpinna caudale formata da mwac0tessuti molli, ma la forma che avrebbe avuto è sconosciuta.cite-ref-focus-20-4[20]

Classificazione e specie

Sebbene Cope avesse originariamente riconosciuto mwadsElasmosaurus come un mwadwplesiosauro, in un articolo del 1869 lo collocò, insieme a mwad0mwad4Cimoliasaurus e mwad8Crymocetus, in un nuovo ordine di mwaeerettili mwaeisauropterigi che nominò Streptosauria, o "lucertole invertite", per via dell'orientamento delle loro vertebre, che risultavano invertite rispetto a quanto osservato in altri vertebrati.cite-ref-page-11-1[11]cite-ref-23[23] Questa classificazione era data dall'errore di Cope, in cui aveva posizionato il cranio dell'animale alla fine della coda anziché del lungo collo, pertanto l'intera colonna vertebrale dell'animale risultava "al rovescio". Successivamente, Cope abbandonò questa idea nella sua descrizione di mwaesElasmosaurus del 1869 , dove dichiarò di averla basata sull'errata interpretazione di mwaewCimoliasaurus di Leidy. In questo articolo, ha anche nominato la nuova mwae0famiglia mwae4Elasmosauridae, contenente mwae8Elasmosaurus e mwafaCimoliasaurus, senza commenti. All'interno di questa famiglia, considerava il primo caratterizzato da un collo più lungo con vertebre compresse, e il secondo da un collo più corto con vertebre quadrate e depresse.cite-ref-synopsis-5-3[5]

Negli anni successivi, gli Elasmosauridae divennero uno dei tre gruppi in cui furono classificati i plesiosauri; gli altri erano i mwafsPliosauridae e i mwafwPlesiosauridae (a volte fusi in un unico gruppo).cite-ref-okeefe2001-24-0[24] mwageCharles William Andrews elaborò le differenze tra elasmosauridi e pliosauridi nel 1910 e nel 1913. Caratterizzò gli elasmosauridi con i loro colli lunghi e teste piccole, nonché con le loro scapole rigide e ben sviluppate (ma clavicole e interclavicole atrofizzate o assenti) per locomozione guidata dagli arti anteriori. I pliosauridi erano invece caratterizzati da colli corti e teste grandi e massicce ed avevano locomozione guidata dagli arti posteriori.cite-ref-andrews1910-25-0[25]cite-ref-andrews1913-26-0[26] Sebbene la collocazione di mwagoElasmosaurus tra gli Elasmosauridae rimase incontrovertibile, le opinioni sui rapporti familiari divennero variabili nei decenni successivi. Williston creò una tassonomia rivista dei plesiosauri nel 1925.cite-ref-williston1925-27-0[27]

Nel 1940, Theodore White pubblicò un'ipotesi sulle interrelazioni tra le diverse famiglie di plesiosauri. Considerava gli Elasmosauridae i più vicini ai Pliosauridae, notando i loro coracoidi relativamente stretti e la loro mancanza di interclavicole o clavicole. La sua diagnosi degli Elasmosauridae notò anche la moderata lunghezza del cranio (cioè un cranio mesocefalico); le costole del collo hanno una o due teste; la scapola e la coracoide si contattano sulla linea mediana; l'angolo esterno posteriore smussato della coracoide; e la coppia di aperture (fenestrae) nel complesso scapola-coracoideo è separata da una barra ossea più stretta rispetto ai pliosauridi. La variabilità citata nel numero di teste sulle costole del collo deriva dalla sua inclusione di mwahamwaheSimolestes tra gli Elasmosauridae, poiché le caratteristiche "sia del cranio che del cingolo scapolare si confrontano più favorevolmente con mwahiElasmosaurus che con mwahmmwahqPliosaurus o mwahumwahyPeloneustes". White considerava addirittura mwahcSimolestes come un possibile antenato di mwahgElasmosaurus.cite-ref-white1940-28-0[28] Oskar Kuhn adottò una classificazione simile nel 1961.cite-ref-persson1963-29-0[29]

Welles contestò la classificazione di White nella sua revisione dei plesiosauri del 1943, sottolineando che le caratteristiche di White sono influenzate sia dalla conservazione che dall'mwaiyontogenesi. Welles divise i plesiosauri in due mwaicsuperfamiglie, i mwaigPlesiosauroidea e i mwaikPliosauroidea, in base alla lunghezza del collo, alle dimensioni della testa, alla lunghezza dell'ischio e alla snellezza dell'omero e del femore (propodialia). Ogni superfamiglia era ulteriormente suddivisa in base al numero di teste sulle costole e alle proporzioni dell'epipodialia. Pertanto, gli elasmosauridi avevano colli lunghi, teste piccole, ischi corti, propodialia tozza, costole a testa singola ed epipodialia corta.cite-ref-welles1943-30-0[30] Pierre de Saint-Seine nel 1955 e mwai4Alfred Romer nel 1956 adottarono entrambi la classificazione di Welles.cite-ref-persson1963-29-1[29] Nel 1962, Welles suddivise ulteriormente gli elasmosauridi in base al fatto che possedessero barre pelviche formate dalla fusione degli ischi, con mwajmElasmosaurus e mwajqmwajuBrancasaurus uniti nella mwajysottofamiglia mwajcElasmosaurinae dalla condivisione di barre pelviche completamente chiuse.cite-ref-welles1962-31-0[31]

L'analisi filogenetica dei plesiosauri di Carpenter del 1997 ha sfidato la tradizionale suddivisione dei plesiosauri in base alla lunghezza del collo. Mentre i mwaj0polycotylidi facevano precedentemente parte dei Pliosauroidea, Carpenter spostò i polycotylidi rendendoli il mwaj4gruppo gemello degli elasmosauridi sulla base di somiglianze, implicando così che polycotylidi e pliosauroidi avessero evoluto i loro colli corti in modo mwaj8indipendente.cite-ref-carpenter1997-32-0[32] Anche il contenuto di Elasmosauridae ricevette un maggiore controllo. Sin dalla sua assegnazione iniziale agli Elasmosauridae, le relazioni di mwakqmwakuBrancasaurus erano considerate ben supportate, e una posizione elasmosauride fu recuperata dall'analisi di O'Keefe, del 2004,cite-ref-okeefe2004-33-0[33] e dall'analisi di Franziska Großmann, del 2007.cite-ref-grossman2007-34-0[34] Tuttavia, l'analisi di Ketchum e Benson lo ha invece incluso in Leptocleidiacite-ref-ketchum2010-35-0[35], e la sua inclusione in quel gruppo è rimasta coerente nelle analisi filogenetiche successive.cite-ref-benson2013-36-0[36]cite-ref-benson2014-37-0[37]cite-ref-otero2016-38-0[38] La loro analisi spostò anche mwal8mwamaMuraenosaurus in mwameCryptoclididae, e mwamimwammMicrocleidus e mwamqmwamuOccitanosaurus in mwamyPlesiosauridae;cite-ref-ketchum2010-35-1[35] Benson e Druckenmiller hanno isolato gli ultimi due nel gruppo mwamsMicrocleididae, nel 2014, e hanno considerato mwamwOccitanosaurus come una specie di mwam0Microcleidus.cite-ref-benson2014-37-1[37] Questi generi erano stati precedentemente considerati elasmosauridi da Carpenter, Großmann e altri ricercatori.cite-ref-grossman2007-34-1[34]cite-ref-carpenter1999-39-0[39]cite-ref-bardet1999-40-0[40]cite-ref-gasparini2003-41-0[41]

All'interno degli Elasmosauridae, mwaomElasmosaurus stesso è stato considerato un "mwaoqtaxon jolly" con relazioni altamente variabili.cite-ref-serratos2017-42-0[42] L'analisi di Carpenter del 1999 suggeriva che mwaokElasmosaurus fosse più basale (cioè meno specializzato) rispetto ad altri elasmosauridi con l'eccezione di mwaoomwaosLibonectes.cite-ref-carpenter1999-39-1[39] Nel 2005, Sachs suggerì che mwapaElasmosaurus fosse strettamente imparentato con mwapemwapiStyxosauruscite-ref-sachs2005-1-13[1], e nel 2008 Druckenmiller e Russell lo collocarono come parte di una politomia con due gruppi, uno contenente mwapcLibonectes e mwapgmwapkTerminonatator, l'altro contenente mwapomwapsCallawayasaurus e mwapwmwap0Hydrotherosaurus.cite-ref-druckenmiller2008-43-0[43] L'analisi di Ketchum e Benson del 2010 includeva mwaqiElasmosaurus nel primo gruppo.cite-ref-ketchum2010-35-2[35] L'analisi di Benson e Druckenmiller del 2013 (sotto, a sinistra) ha ulteriormente rimosso mwaqcTerminonatator da questo gruppo e lo ha inserito come un ulteriore passaggio derivato.cite-ref-benson2013-36-1[36] Nell'analisi di Rodrigo Otero del 2016 basata su una modifica dello stesso set di dati (sotto, a destra), mwaqwElamosaurus era il parente più stretto di mwaq0mwaq4Albertonectes, formando la sottofamiglia mwaq8Styxosaurinae, con mwaraStyxosaurus e mwareTerminonatator.cite-ref-otero2016-38-1[38] Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson non sono riusciti a risolvere la posizione di mwaryElasmosaurus nel 2017, ma hanno notato che Styxosaurinae sarebbe un sinonimo di Elasmosaurinae se mwarcElasmosaurus fosse rientrato nel gruppo.cite-ref-serratos2017-42-1[42] Nel 2020, O'Gorman ha formalmente sinonimizzato Styxosaurinae con Elasmosaurinae sulla base dell'inclusione di mwarwElasmosaurus all'interno del gruppo e ha anche fornito un elenco di caratteristiche diagnostiche per il clade.cite-ref-ogorman2020-44-0[44]

mwaswTopologia A: Benson mwas0et al. (2013)cite-ref-benson2013-36-2[36]

mwatqTopology B: Otero (2016),cite-ref-otero2016-38-2[38] con nomi di cladi che seguono gli studi di O'Gorman (2020)cite-ref-ogorman2020-44-1[44]

Specie precedentemente assegnate

Dopo la descrizione della mwaugspecie tipo, mwaukE. platyurus, Cope, Williston e altri autori descrisse e assegnarono al genere diverse specie. Tuttavia, nessuna di queste specie è ancora oggi riconducibile con certezza al genere mwauoElasmosaurus, e la maggior parte di esse o è stata spostata in generi a sé stanti o sono considerate nomi dubbi, mwausmwauwnomina dubia (ossia senza caratteristiche distintive, e quindi di dubbia origine e validità).cite-ref-sachs2005-1-14[1]cite-ref-carpenter1999-39-2[39]cite-ref-brown1993-45-0[45]

Accompagnando la sua descrizione del 1869 di mwavoE. platyurus, Cope nominò un'altra specie di mwavsElasmosaurus, mwavwE. orientalis, sulla base di due vertebre dorsali dal New Jersey.cite-ref-46[46] Cope distinse mwaweE. orientalis da mwawiE. platyurus per i processi più fortemente sviluppati noti come parapofisi sulle vertebre, in cui riteneva che si avvicinasse più a mwawmCimoliasaurus; tuttavia, lo assegnò comunque al genere mwawqElasmosaurus per via delle sue grandi dimensioni e dei lati angolati. La prima di queste vertebre fu usata come fermaporta in una mwawusartoria, mentre l'altra fu ritrovata in una fossa da Samuel Lockwood, un sovrintendente. Cope diede il nome mwawyorientalis alla nuova specie, poiché pensava avesse una distribuzione più orientale rispetto a mwawcE. platyurus.cite-ref-synopsis-5-4[5] Successivamente Leidy spostò mwawwE. orientalis nell'ormai dubbio genere mwaw0Discosaurus l'anno successivo.cite-ref-leidy1870-47-0[47] Nel 1952, Welles considerò la specie un mwaxinomen dubium, data la sua frammentarietà.cite-ref-welles1952-21-1[21] Nel 1869, Cope pubblicò anche un articolo sui rettili fossili del New Jersey, in cui descriveva mwaxcE. orientalis come un animale dal "collo lungo". Eppure, in un'illustrazione di accompagnamento, Cope mostrò un mwaxgElasmosaurus dal collo corto mentre affrontava un mwaxkLaelaps (oggi mwaxomwaxsDryptosaurus), con un mwaxwmwax0Mosasaurus simile a un plesiosauro e altri animali sullo sfondo. Secondo Davidson, non è chiaro quale specie di mwax4Elasmosaurus sia raffigurata, ma se si tratta di mwax8E. orientalis, il collo corto contraddice il testo di Cope, e se si trattase di mwayaE. platyurus, Cope avrebbe mostrato un animale con un collo corto dopo aver riconosciuto che ciò non era corretto. Davidson suggerì che anche se Leidy aveva sottolineato l'errore di Cope nel 1868, Cope potrebbe non averlo accettato.cite-ref-boneheaded-6-3[6]cite-ref-48[48] In una risposta del 1870 a Leidy, lo stesso Cope affermò che la collocazione generica di mwaykE. orientalis era in dubbio e che lo aveva illustrato con un collo corto perché credeva che questa fosse la condizione di mwayoCimoliasaurus. Se più resti mostrassero che mwaysE. orientalis aveva un collo lungo come mwaywElasmosaurus, affermò che l'immagine potrebbe invece rappresentare meglio mway0Cimoliasaurus.cite-ref-additionalnote-49-0[49]

Nella stessa pubblicazione del 1869 in cui nominò mwazoE. platyurus ed mwazsE. orientalis, Cope assegnò una specie aggiuntiva, mwazwE. constrictuscite-ref-synopsis-5-5[5], basata su un centro parziale di una vertebra cervicale trovata nei depositi di argilla risalenti al mwa0eTuroniano a mwa0iSteyning, nel mwa0mSussex. Fu descritto dal paleontologo britannico mwa0qRichard Owen come mwa0umwa0yPlesiosaurus constrictus nel 1850; Owen nominò la specie in base alla larghezza estremamente stretta della vertebra tra le pleurapofisi, o ai processi che si articolano tra le costole. Lo considerava parzialmente un artefatto di conservazione, ma non riusciva a comprendere come la compressione interessasse solo la porzione centrale e non le estremità articolari del centrum.cite-ref-owen1850-50-0[50] Cope riconobbe questa come una condizione naturale e considerò mwa0sconstrictus come "una specie di mwa0wElasmosaurus o un suo stretto parente".cite-ref-synopsis-5-6[5] Nel 1962, Welles considerò mwa1eP. constrictus come un mwa1imwa1mnomen dubium, data la sua natura frammentaria.cite-ref-welles1962-31-1[31]cite-ref-sachsea2016-51-0[51] Per Ove Persson lo ritenne valido nel 1963, notando la cresta longitudinale sui lati del centro come una caratteristica degli elasmosauridi.cite-ref-persson1963-29-2[29] Nel 1995, anche Nathalie Bardet e Pascal Godefroit lo riconobbero come un mwa2aelasmosauride, sebbene indeterminato.cite-ref-bardet1995-52-0[52]

Cope scoprì un altro scheletro di elasmosauride nel 1876, su cui nominò una nuova specie, mwa2sE. serpentinus, nel 1877, e lo distinse per la mancanza di compressione nelle vertebre posteriori del collo, la presenza di poche costole sessili tra le prime dorsali e la presenza di "angoli deboli" sotto le vertebre caudali anteriori. Cope aveva anche scoperto un altro grande scheletro che somigliava molto ai resti conosciuti di mwa2wE. orientalis dallo scisto nero del "letto del Cretaceo n. 4", che scavò con l'aiuto di George B. Cledenning e del capitano Nicholas Buesen.cite-ref-cope1877-53-0[53] Nel 1943, Welles rimosse mwa3eE. serpentinus da mwa3iElasmosaurus e lo inserì in un nuovo genere, mwa3mHydralmosaurus.cite-ref-welles1943-30-1[30] Successivamente, tutti gli esemplari di mwa3gHydralmosaurus furono spostati in mwa3kmwa3oStyxosaurus, nel 2016, rendendo il primo un mwa3smwa3wnomen dubium.cite-ref-otero2016-38-3[38] Williston pubblicò la figura di un altro esemplare di mwa4eE. serpentinus nel 1914;cite-ref-williston1914-54-0[54] mwa4yElmer Riggs lo descrisse formalmente nel 1939.cite-ref-riggs1939-55-0[55] Welles trasferì questo esemplare nel nuovo genere e specie mwa4sAlzadasaurus riggsi, nel 1943.cite-ref-welles1943-30-2[30] mwa5aKenneth Carpenter lo riassegnò a mwa5emwa5iThalassomedon haningtoni, nel 1999;cite-ref-carpenter1999-39-3[39] Sachs, Johan Lindgren e Benjamin Kear hanno notato che i resti rappresentavano un giovane ed erano significativamente distorti, e hanno preferito conservarli come mwa5cnomen dubium, nel 2016.cite-ref-sachs2016-56-0[56]

Successivamente, una serie di 19 vertebre cervicali e dorsali provenienti dalla regione del Big Bend del Missouri (parte della formazione Pierre Shale) furono trovate da John H. Charles. Cope, dopo aver ricevuto le ossa presso l'Accademia di Scienze Naturali, le considerò un'altra specie di mwa50Elasmosaurus. Le vertebre erano, secondo Cope, le più corte tra i membri del genere (avvicinandosi a quelle di mwa54Cimoliasaurus), ma le considerava comunque appartenenti ad mwa58Elasmosaurus a causa della loro forma compressa. Cope nominò la specie mwa6aE. intermedius, nel 1894.cite-ref-cope1894-57-0[57] Tuttavia, nella sua revisione del 1906 dei plesiosauri nordamericani, Williston considerò le vertebre come "tutte più o meno mutilate" e non trovò differenze distinte tra i resti di mwa6uE. intermedius ed mwa6yE. platyurus.cite-ref-williston1906-13-1[13] Nel 1952, Welles affermò che, se mwa6sE. intermedius fosse valido, "doveva essere riferito a un genere pliosaurico";cite-ref-welles1952-21-2[21] tuttavia, procedette a etichettarlo come mwa7anomen dubium, nel 1962.cite-ref-welles1962-31-2[31] Tre vertebre più corte trovate accanto a mwa7uE. intermedius, assegnate da Cope al nuovo genere e specie mwa7yEmbaphias circulosus,cite-ref-cope1894-57-1[57] furono anche considerate da Welles un mwa7snomen dubium, nel 1962.cite-ref-welles1962-31-3[31]

Williston nominò una serie di altre nuove specie di mwa8eElasmosaurus nella sua revisione del 1906.cite-ref-everhart2006-58-0[58] Nel 1874, lui e Mudge scoprirono un esemplare a Plum Creek, nel Kansas.cite-ref-williston1906-13-2[13] Sebbene inizialmente lo assegnò nel 1890 a una nuova specie di mwa8oCimoliasaurus, mwa8sC. snowii,cite-ref-williston1890-59-0[59] successivamente riconobbe la natura elasmosauride del suo mwa9aomero e dei coracoidi. Pertanto, ribattezzò la specie mwa9eE. snowii. Anche un secondo esemplare, scoperto da Elias West nel 1890, fu da lui assegnato a mwa9iE. snowii.cite-ref-williston1906-13-3[13] Nel 1943, Welles trasferì mwa9cE. snowii nel suo genere, mwa9gStyxosaurus,cite-ref-welles1943-30-3[30] dove la specie è rimasta. Tuttavia, l'esemplare occidentale fu assegnato a mwa90Thalassiosaurus ischiadicus (vedi sotto) da Welles nel 1952;cite-ref-welles1952-21-3[21] Carpenter lo restituì a mwa-iS. snowii, nel 1999.cite-ref-carpenter1999-39-4[39]cite-ref-everhart2006-58-1[58] Williston riassegnò anche la specie mwa-sE. ischiadicus dal genere mwa-wmwa-0Polycotylus, dove l'aveva inizialmente collocato quando gli diede il nome nel 1903. I resti tipo furono scoperti da lui nella stessa spedizione del 1874 con Mudge. Williston assegnò un altro esemplare scoperto da Mudge e H. A. Brous, nel 1876.cite-ref-williston1906-13-4[13] Nel 1943 entrambi gli esemplari furono assegnati al nuovo genere mwa-iThalassiosaurus da Welles,cite-ref-welles1943-30-4[30] che poi assegnò quest'ultimo al nuovo genere e specie mwa-cAlzadasaurus kansasensis, nel 1952.cite-ref-welles1952-21-4[21] Glenn Storrs considerò entrambi gli elasmosauridi indeterminati nel 1999;cite-ref-storrs1999-60-0[60] Nello stesso anno, Carpenter assegnò entrambi a mwbaaStyxosaurus snowii.cite-ref-carpenter1999-39-5[39]cite-ref-everhart2006-58-2[58]

Un esemplare di elasmosauride fu trovato da Handel Martin nella mwbbecontea di Logan, Kansas, nel 1889. Williston lo descrisse come una nuova specie, mwbbiE. (?) marshii, nonostante nutrisse dubbi sulla sua riferibilità al genere e riconosceva che forse appartenesse a un altro genere.cite-ref-williston1906-13-5[13] Nel 1943, Welles trasferì mwbbcE. (?) marshii in un genere a sé stante, mwbbgThalassonomosaurus;cite-ref-welles1943-30-5[30] tuttavia, Carpenter affondò mwbb0T. marshii sinonimizzandolo in mwbb4Styxosaurus snowii, nel 1999.cite-ref-carpenter1999-39-6[39] Un'altra specie, mwbcmE. nobilis, fu nominata da Williston da resti molto grandi scoperti da Mudge nel 1874 nella mwbcqcontea di Jewell, Kansas.cite-ref-williston1906-13-6[13] Welles chiamò mwbckE. nobilis come una specie di mwbcoThalassonomosaurus, mwbcsT. nobilis, nel 1943,cite-ref-welles1943-30-6[30] ma anch'esso fu considerato parte di mwbdaS. snowii da Carpenter.cite-ref-carpenter1999-39-7[39] Infine, due vertebre dorsali eccezionalmente grandi raccolte da Charles Sternberg nel 1895 furono nominate mwbduE. sternbergii da Williston, ma furono considerate indeterminate da Storrs.cite-ref-everhart2006-58-3[58]cite-ref-storrs1999-60-1[60] Williston menzionò tre ulteriori specie di mwbd4Elasmosaurus, che avrebbe illustrato e descritto in un secondo momento.cite-ref-williston1906-13-7[13] Fece nuovamente riferimento a una nuova specie di mwbemElasmosaurus, proveniente dal Kansas, nel 1908.cite-ref-willistion1908-61-0[61]

Diverse specie mwbekrusse, basate su resti vertebrali scarsamente conservati, furono assegnate a mwbeoElasmosaurus da N. N. Bogolubov, nel 1911. Una era mwbesE. helmerseni, che fu descritta per la prima volta da W. Kiprijanoff, nel 1882, da Maloje Serdoba, Saratov, come mwbewPlesiosaurus helmerseni. Parte del materiale proveniente dalla mwbe0Scania, mwbe4Svezia, fu assegnato a mwbe8P. helmerseni nel 1885 da H. Schröder.cite-ref-persson1959-62-0[62] Resti vertebrali e di articite-ref-pravoslavlev1918-63-0[63] da mwbfgKursk inizialmente assegnati da Kiprijanoff a mwbfkP. helmerseni furono spostati anche da Bogolubov nella nuova specie mwbfoE. kurskensis, che considerava "identica ad mwbfsElasmosaurus o imparentata con esso". Nominò anche mwbfwE. orskensis, sulla base dei resti "molto grandi" di vertebre del collo e della coda rinvenuti a Konopljanka, mwbf0Orenburg; ed mwbf4E. serdobensis, basato su un'unica vertebra cervicale di Maloje Serdoba.cite-ref-bogolubov1912-64-0[64] Tuttavia, la validità di tutte queste specie è stata messa in dubbio. Welles considerò mwbgmE. kurskensis un plesiosauro indeterminato, nel 1962.cite-ref-welles1962-31-4[31] Persson notò in una recensione del 1959 del libro svedese "mwbggE." mwbgkhelmerseni che, sebbene la specie fosse probabilmente strettamente imparentata con mwbgoElasmosaurus propriamente detto, era troppo frammentario per poter valutare questa ipotesi;cite-ref-persson1959-62-1[62] successivamente osservò nel 1963 che, per quanto riguarda le ultime tre specie, "la loro definizione generica e specifica è discutibile", sebbene rifiutò di etichettarle specificamente come non valide per non avendo visto il materiale fossile.cite-ref-persson1963-29-3[29] Allo stesso modo, nel 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky e A. V. Ivanov considerarono mwbhmE. helmerseni un elasmosauride indeterminato.cite-ref-pervushov1999-65-0[65] Nel 2000, Storrs, Archangelsky e Vladimir Efimov concordarono con Welles su mwbhgE. kurskensis e etichettarono mwbhkE. orskensis ed mwbhoE. serdobensis come elasmosauridi indeterminati.cite-ref-storrs2000-66-0[66]

Altre due specie russe furono descritte da autori successivi. A. N. Riabinin descrisse una singola falange di una pinna nel 1915 come mwbiaE. (?) sachalinensis; la specie prende il nome dall'isola di mwbieSakhalin, dove N. N. Tikhonovich la trovò nel 1909.cite-ref-averianov2005-67-0[67] Tuttavia, questo esemplare non può essere identificato in modo più specifico di un elasmosauride indeterminato, identificazione seguita da Perssoncite-ref-persson1963-29-4[29], Pervushov e colleghi.cite-ref-pervushov1999-65-1[65] Storrs, Arkhangelsky ed Efimov furono meno specifici, etichettandolo come un plesiosauro indeterminato;cite-ref-storrs2000-66-1[66] questa classificazione fu seguita da Alexander Averianov e V. K. Popov, nel 2005.cite-ref-averianov2005-67-1[67] Nel 1916, Pavel A. Pravoslavlev nominò mwbjyE. amalitskii dalla regione del mwbjcfiume Don, sulla base di un esemplare contenente vertebre e ossa degli arti. Persson lo considerava una specie valida e un membro relativamente grande degli elasmosauridi;cite-ref-persson1963-29-5[29] tuttavia, come mwbjwE. (?) sachalinensis, Pervushov e colleghi consideravano mwbj0E. amalitskii un elasmosauride indeterminato.cite-ref-pervushov1999-65-2[65]

In una revisione del 1918 della distribuzione geografica e dell'evoluzione di mwbkoElasmosaurus, Pravoslavlev assegnò provvisoriamente altre tre specie precedentemente nominate ad mwbksElasmosaurus;cite-ref-pravoslavlev1918-63-1[63] le sue opinioni tassonomiche non sono state ampiamente seguite. Uno di questi era mwblaE. chilensis, basata su mwblePlesiosaurus chilensis, nominata per una singola vertebra caudale da Claude Gay, nel 1848.cite-ref-gay1848-68-0[68] In uno studio pubblicato nel 1889, mwblyRichard Lydekker assegnò questa specie a mwblcmwblgCimoliasaurus.cite-ref-lydekker1889-69-0[69] Wilhelm Deecke spostò la specie mwbl0chilensis in mwbl4mwbl8Pliosaurus, nel 1895,cite-ref-deecke1895-70-0[70] una classificazione che fu riconosciuta da Pravoslavlev. mwbmqEdwin Colbert successivamente assegnò la vertebra tipo, nel 1949, a un mwbmupliosauroide e assegnò anche altri resti assegnati ad elasmosauroidi indeterminati;cite-ref-colbert1949-71-0[71]cite-ref-otero2010-72-0[72] la vertebra tipo è stata riconosciuta come potenzialmente appartenente ad mwbm4mwbm8Aristonectes parvidens da José O'Gorman e colleghi, nel 2013.cite-ref-ogorman2013-73-0[73] Un'altra era mwbnqE. haasti, originariamente mwbnumwbnyMauisaurus haasti, nominato da mwbncJames Hector, nel 1874, sulla base dei resti ritrovati in mwbngNuova Zelanda. Sebbene la sua validità sia stata supportata per un periodo considerevole, mwbnkM. haasti è considerato un mwbnonomen dubium a partire dal 2017.cite-ref-hiller2017-74-0[74] Pravoslavlev riconobbe un'altra specie proveniente dalla Nuova Zelanda, mwbn8E. hoodii, nominata da Owen nel 1870 come mwboaPlesiosaurus hoodii basata su una singola vertebra cervicale.cite-ref-owen1870-75-0[75] Tuttavia, Welles la riconobbe come mwbounomen dubium, nel 1962;cite-ref-welles1962-31-5[31] Joan Wiffen e William Moisley concordarono in una revisione del 1986 dei plesiosauri neozelandesi.cite-ref-wiffen1986-76-0[76]

Nel 1949, Welles nominò una nuova specie di mwbo8Elasmosaurus, mwbpaE. morgani, che prende il nome da uno scheletro ben conservato trovato nella mwbpecontea di Dallas, Texas.cite-ref-welles1949-77-0[77] Tuttavia, parte dell'esemplare fu accidentalmente gettato via durante il trasferimento delle collezioni paleontologiche della mwbpySouthern Methodist University.cite-ref-sachs2015-78-0[78] Welles riconobbe la somiglianza di mwbpsE. morgani con mwbpwE. platyurus nel cingolo scapolare, ma lo mantenne come specie separata a causa del collo più corto e delle vertebre posteriori del collo più robuste.cite-ref-welles1949-77-1[77] Nel 1997, Carpenter riconsiderò le differenze tra le due specie e le trovò sufficienti per collocare mwbqeE. morgani in un proprio genere, che nominò mwbqimwbqmLibonectes.cite-ref-carpenter1997-32-1[32] Nonostante la sua riassegnazione e la perdita del suo materiale, mwbqgL. morgani è spesso considerato un archetipo di elasmosauride. I dati basati su questi elementi perduti furono senza dubbio accettati nelle successive mwbqkanalisi filogenetiche, fino a quando Sachs e Benjamin Kear pubblicarono una ridescrizione degli elementi sopravvissuti nel 2015.cite-ref-sachs2015-78-1[78]

Persson assegnò un'altra specie ad mwbq8Elasmosaurus insieme alla sua descrizione del 1959 dei resti di "mwbraE." mwbrehelmerseni dalla Svezia, precisamente mwbriE. (?) mwbrmgigas. Era basato sul mwbrqPliosaurus (?) mwbrugigas di Schröder, così chiamato nel 1885 per due vertebre dorsali; uno è stato ritrovato in mwbryPrussia, l'altro a Scania. Sebbene fossero incompleti, Persson riconobbe che le loro proporzioni e la forma delle loro estremità articolari differivano notevolmente dai pliosauroidi, e invece combaciavano con quelle degli elasmosauridi. Dato che, al momento della scrittura di Persson, "non [c'era] nulla che contraddicesse il fatto che siano più simili ad mwbrcElasmosaurus" , li assegnò ad mwbrgElasmosaurus "con esitazione". Theodor Wagner aveva precedentemente assegnato mwbrkgigas a mwbroPlesiosaurus, nel 1914.cite-ref-persson1959-62-2[62] A partire dal 2013, questa discutibile attribuzione rimane invariata.cite-ref-sorenson2013-79-0[79] Un'altra specie proveniente dalla Russia, mwbsmE. antiquus, fu nominata da Dubeikovskii e Ochev nel 1967cite-ref-storrs2000-66-2[66] dalla cava di mwbsgfosforite di Kamsko-Vyatsky, ma Pervushov e colleghi nel 1999, seguiti da Storrs e colleghi nel 2000, la reinterpretarono come una specie elasmosauride indeterminato.cite-ref-pervushov1999-65-3[65]cite-ref-storrs2000-66-3[66]

Paleobiologia

Gli elasmosauridi, come tutti i plesiosauri, erano rettili completamente adattatisi alla vita nell'oceano, con i loro corpi affusolati e le lunghe pinne simili pagaie che indicano che erano nuotatori attivi.cite-ref-focus-20-5[20] L'insolita struttura corporea degli elasmosauridi avrebbe anche limitato la velocità alla quale potevano nuotare, e si pensa che nuotassero muovendo le loro pinne in un modo simile al movimento dei remi. La struttura dei loro arti, inoltre, indica che non fossero in grado di torcere o piegare le loro pinne che pertanto rimanevano rigide. Si crede addirittura che i plesiosauri fossero in grado di mantenere una temperatura corporea costante ed elevata (mwbtsomeotermia), consentendo il nuoto prolungato.cite-ref-80[80]

La locomozione di questi animali in acqua è ancora dibattuta: uno studio del 2015 ha concluso che la locomozione veniva eseguita principalmente dalle pinne anteriori mentre quelle posteriori avevano la funzione di mantenere la stabilità e la manovrabilità;cite-ref-81[81] mentre uno studio del 2017 ha concluso che le pinne posteriori dei plesiosauri producevano il 60% in più di spinta e avevano il 40% in più di efficienza quando si muovevano in sincronizzazione con le pinne anteriori.cite-ref-82[82] Le pinne dei plesiosauri erano così rigide e specializzate per il nuoto che non sarebbero state in grado di sollevare l'animale a terra, rendendo impossibile l'idea che tornassero a terra per deporre le loro uova, come le mwbuktartarughe marine. Pertanto, probabilmente, davano alla luce piccoli già formati (mwbuoviviparità), come alcune specie di serpenti marini. La prova di questo metodo riproduttivo nei plesiosauri è fornita dal fossile di un mwbuwmwbu0Polycotylus adulto che conserva un singolo mwbu4feto all'interno del corpo.cite-ref-okeefe2011-83-0[83]

Movimento e funzione del collo

Cope, nel 1869, confrontò la corporatura e le abitudini di mwbvoElasmosaurus con quelle di un mwbvsserpente. Sebbene suggerì che la colonna vertebrale del torace non consentisse molto movimento verticale a causa delle spine neurali allungate che formano quasi una linea continua con poco spazio tra le vertebre adiacenti, immaginava che il collo e la coda dell'animale fossero molto più flessibili: "La testa simile a un serpente veniva sollevata alta in aria, o abbassata a piacimento dall'animale, ora inarcata come un mwbvwcigno in preparazione al tuffo dietro un pesce, ora distesa in riposo sull'acqua o flessa nell'esplorazione delle profondità sottostanti".cite-ref-synopsis-5-7[5]

Sebbene l'immagine dei plesiosauri che tengono il collo a forma di S, come un cigno, fuori dall'acqua sia entrata nell'immaginario collettivo, ricerche più recenti hanno dimostrato che mwbwsElasmosaurus (e per estensione tutti i plesiosauri) non era in grado di sollevare altro che la testa sopra l'acqua. Il peso del suo lungo collo posizionava il baricentro dietro le pinne anteriori, pertanto, mwbwwElasmosaurus avrebbe potuto sollevare la testa e il collo sopra l'acqua solo quando si trovava in acque poco profonde, dove poteva appoggiare il corpo sul fondo. Inoltre, il peso del collo, la muscolatura limitata e il movimento limitato tra le vertebre avrebbero impedito ad mwbw0Elasmosaurus di sollevare la testa e il collo molto in alto. È più probabile che la testa e le spalle di mwbw4Elasmosaurus fungessero da timone: se l'animale muoveva la parte anteriore del corpo in una certa direzione, il resto del corpo si sarebbe mosso in quella direzione. Pertanto, mwbw8Elasmosaurus non sarebbe stato in grado di nuotare in una direzione mentre muoveva la testa e il collo orizzontalmente o verticalmente in una direzione diversa.

Uno studio ha scoperto che il collo degli elasmosauridi era capace di 75-177° di movimento ventrale, 87-155° di movimento dorsale e 94-176° di movimento laterale, a seconda della quantità di tessuto tra le vertebre, che probabilmente aumentava in rigidità verso la parte posteriore del collo. I ricercatori hanno concluso che tra le posture del collo ipotizzate per mwbxeElasmosaurus gli archi laterali e verticali e leggere curve ad S erano i più fattibili in contrasto con le posture del collo a forma di S sollevata, "a cigno", che richiedevano più di 360° di flessione verticale.cite-ref-zammit2008-84-1[84]

L'esatta funzione del collo degli elasmosauridi è sconosciuta,cite-ref-focus-20-6[20] anche se potrebbe essere stato importante per la caccia. Inizialmente si pensava che il metodo di caccia di questi animali fosse quello di nuotare in superficie, alzando la testa sopra l'acqua con il suo lungo collo; dopo aver notato una preda sotto la superficie, mwbxsElasmosaurus si lanciava verso il basso, quasi come un serpente. Tuttavia, questa teoria è improbabile dal momento che la posizione dei suoi occhi renderebbe difficile vedere facilmente verso il basso, oltre all'impossibilità si sollevare la testa in alto sopra la superficie. È stato anche suggerito che i lunghi colli dei plesiosauri servissero da boccaglio e permettessero loro di respirare aria mentre il resto del corpo rimaneva sott'acqua. Tale teoria è controversa poiché ci sarebbero grandi differenze di pressione mwbxwidrostatica, in particolare per gli elasmosauridi dal collo estremamente lungo. L'anatomia del collo degli elasmosauridi era in grado di formare una leggera pendenza per consentire loro di respirare in superficie, ma avrebbe richiesto loro di impegnarsi in un nuoto dispendioso in termini energetici. Inoltre, il collo più lungo avrebbe anche aumentato lo spazio morto e gli animali avrebbero avuto bisogno di polmoni più grandi. Il collo, inoltre, rappresentava una vulnerabilità, soprattutto per possibili attacchi di predatori.cite-ref-85[85]

La simulazione del flusso d'acqua su modelli 3D ha mostrato che i colli più allungati, come quelli degli elasmosauridi, non aumentavano la forza di resistenza durante il nuoto rispetto ai plesiosauri dal collo più corto. D'altra parte, piegare il collo lateralmente aumentava la forza di resistenza, soprattutto nelle forme con un collo molto lungo.cite-ref-hydrodynamics-86-0[86] Un altro studio ha scoperto che i lunghi colli degli elasmosauri normalmente aumentavano la resistenza durante il nuoto in avanti, ma questo veniva annullato dai loro grandi torsi, e quindi le grandi dimensioni corporee potrebbero aver facilitato l'evoluzione di colli più lunghi.cite-ref-87[87]

Alimentazione

Nel 1869, Cope notò alcune scaglie e denti di sei specie di pesci direttamente sotto le vertebre dell'olotipo di mwbziElasmosaurus e teorizzò che questi pesci costituissero la dieta dell'animale. Da questi resti, Cope diede il nome ad una nuova specie di mwbzmbarracuda, mwbzqSphyraena carinata.cite-ref-synopsis-5-8[5]

I range di flessione del collo di mwbzoElasmosaurus avrebbero permesso all'animale di impiegare una serie di metodi di caccia tra cui il "pascolo bentonico", in cui l'animale avrebbe nuotato nei pressi del fondale, usando il muso per scavare nel fondale alla ricerca di prede. Gli elasmosauridi potrebbero anche essere stati cacciatori attivi nella mwbzszona pelagica, ritraendo il collo per lanciare un attacco o usando veloci movimenti laterale per stordire o uccidere la preda con i denti proiettati lateralmente (come gli mwbzwsquali sega).cite-ref-zammit2008-84-2[84] È anche possibile che mwbaeElasmosaurus e i suoi parenti inseguissero i banchi di pesci, nascondendosi sotto di essi e muovendo lentamente la testa verso l'alto mentre si avvicinavano. Gli occhi dell'animale erano situati nella parte superiore della testa e permettevano loro di vedere direttamente verso l'alto. Questa mwbaivisione stereoscopica gli avrebbe permesso di intercettare la loro preda dal basso, stagliata contro la luce del sole, mentre l'animale rimaneva nascosto nelle acque scure sottostanti. Gli elasmosauridi, probabilmente, si nutrivano di piccoli mwbampesci ossei e mwbaqinvertebrati mwbaumarini, in quanto i loro piccoli crani non erano in grado di espandersi come quelli dei serpenti, limitando le dimensioni delle prede che avrebbero potuto mangiare. Inoltre, i loro lunghi denti sottili erano più adatti ad afferrare e trattenere, anziché tranciare e fare pezzi, pertanto gli elasmosauridi, quasi sicuramente, ingoiavano le loro prede intere.cite-ref-zammit2008-84-3[84]

Sebbene gli elasmosauridi si trovino comunemente associati con diversi mwbasgastroliti, mwbawElamosaurus è stato trovato in modo incontrovertibile solo con un ciottolo conficcato nell'arco neurale di una delle sue ultime vertebre caudali.cite-ref-missing-17-1[17] Un esemplare di mwbbeStyxosaurus, elasmosauride strettamente imparentato, conteneva ossa di pesce e pietre frammentate nella regione addominale dietro la cintura pettorale. I resti dei pesci sono stati identificati come mwbbimwbbmEnchodus e altri mwbbqpesci mwbbuclupeomorfi. Le pietre corrispondono a rocce situate a 600 chilometri di distanza dal luogo in cui è stato ritrovato l'esemplare.cite-ref-88[88] Sono state proposte diverse funzioni per i gastroliti, tra cui l'aiuto alla digestione, la miscelazione del contenuto alimentare, l'integrazione minerale e conservazione e controllo della galleggiabilità.cite-ref-89[89]

Alcuni resti di elasmosauridi forniscono la prova che anche quest'ultimi venissero predati. Un omero di un elasmosauride subadulto non identificato è stato ritrovato con segni di morsi corrispondenti ai denti dello squalo mwbb8mwbcaCretoxyrhinacite-ref-90[90], mentre un cranio schiacciato di mwbcumwbcyWoolungasaurus presenta segni di denti corrispondenti al mwbccpliosauro mwbcgmwbckKronosaurus.cite-ref-91[91]

Paleoecologia

L'unico esemplare conosciuto di mwbdyElasmosaurus è stato rinvenuto dal membro di Sharon Springs della formazione Pierre Shale, nel mwbdcKansas occidentale, risalente al mwbdgCretaceo superiore in età mwbdkCampaniana, che risale a circa 80,5 milioni di anni fa. Il Pierre Shale rappresenta un periodo di deposizione marina dal mwbdoMare Interno Occidentale, un mare continentale poco profondo che sommerse gran parte del Nord America centrale durante il Cretaceo.[99] Nel suo periodo più ampio, il Mare Interno Occidentale si estendeva dalle mwbdsMontagne Rocciose a est fino agli mwbdwAppalachi, per una larghezza di circa 1.000 chilometri. Nel suo punto più profondo, il mare avrebbe raggiunto una profondità di soli 800 o 900 metri. Due grandi bacini idrografici continentali vi scorrevano da est e da ovest, diluendo le sue acque e apportando risorse sotto forma di mwbd0limo eroso che formava sistemi di mwbd4delta fluviali mutevoli lungo le sue basse coste. C'era poca mwbd8sedimentazione sul margine orientale; il margine occidentale accumulava uno spesso cumulo di sedimenti erosi dalla massa terrestre occidentale.cite-ref-stanley-92-0[92]cite-ref-monroe-93-0[93] La sponda occidentale era quindi molto variabile, a seconda delle variazioni del mwbeglivello del mare e dell'apporto di sedimenti.cite-ref-stanley-92-1[92]

Il fondale marino soffice e fangoso probabilmente riceveva pochissima luce solare, ma pullulava di vita grazie alle piogge costanti di detriti organici provenienti dal plancton e da altri organismi più in alto nella colonna d'acqua. Il fondale era dominato da grandi vongole mwbe4mwbe8Inoceramus, ricoperte di mwbfaostriche, lasciando poco spazio alla biodiversità. Le conchiglie si sarebbero accumulate nel corso dei secoli in strati sotto la superficie del fondale marino e avrebbero fornito riparo a piccoli pesci. Altri invertebrati conosciuti per aver vissuto in questo mare includono varie specie di mwbferudisti, mwbficrinoidi e mwbfmcefalopodi (compresi calamari e diverse specie di mwbfqammoniti).cite-ref-carpenter2008-94-0[94]

Tra i grandi vertebrati che abitavano queste acque vi erano i grandi mwbfopesci ossei mwbfsmwbfwPachyrhizodus, mwbf0mwbf4Enchodus, mwbf8mwbgaCimolichthys, mwbgeSaurocephalus, mwbgmSaurodon, mwbguGillicus, mwbgcmwbggIchthyodectes, mwbgkmwbgoXiphactinus, mwbgsmwbgwProtosphyraena e mwbg0Martinichthyscite-ref-carpenter2008-94-1[94]; e gli mwbhmsquali mwbhqmwbhuCretoxyrhina, mwbhyCretolamna, mwbhgmwbhkScapanorhynchus, mwbhoPseudocorax e mwbhwmwbh0Squalicorax.cite-ref-carpenter2008-94-2[94] Oltre ad mwbiiElasmosaurus, diversi rettili marini popolavano queste acque, tra cui i mwbimplesiosauri mwbiqmwbiuLibonectes, mwbiymwbicStyxosaurus, mwbigmwbikThalassomedon, mwbiomwbisTerminonatator, mwbiwmwbi0Polycotylus, mwbi4mwbi8Brachauchenius, mwbjamwbjeDolichorhynchops e mwbjimwbjmTrinacromerumcite-ref-carpenter2008-94-3[94]; i mwbjgmosasauri mwbjkmwbjoMosasaurus, mwbjsmwbjwHalisaurus, mwbj0mwbj4Prognathodon, mwbj8mwbkaTylosaurus, mwbkemwbkiEctenosaurus, mwbkmmwbkqGlobidens, mwbkumwbkyClidastes, mwbkcmwbkgPlatecarpus e mwbkkmwbkoPlioplatecarpuscite-ref-carpenter2008-94-4[94]; e le mwbk8tartarughe marine mwblamwbleArchelon, mwblimwblmProtostega, mwblqmwbluPorthochelys e mwblymwblcToxochelys.cite-ref-carpenter2008-94-5[94] Nelle acque costiere pescava anche l'uccello dentato mwblwmwbl0Hesperornis.cite-ref-carpenter2008-94-6[94] Lungo le coste, e anche in pieno oceano, sono stati ritrovati anche i fossili degli mwbmipterosauri mwbmmmwbmqPteranodon e mwbmumwbmyNyctosauruscite-ref-carpenter2008-94-7[94], e l'uccello dentato mwbmsmwbmwIchthyorniscite-ref-carpenter2008-94-8[94], che probabilmente si spingevano a largo per pescare.cite-ref-carpenter2008-94-9[94]

Note

cite-note-sachs2005-11. mwbpcS. Sachs, mwbpgmwbpkRedescription of mwbpoElasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) of Kansas, U.S.A, in mwbpsPaludicola, vol.mwbpw 5, n.mwbp0 3, 2005, pp.mwbp4 92-106.
cite-note-turnerdiscovery-22. mwbriM. J. Everhart, mwbrmCaptain Theophilus H. Turner and the Unlikely Discovery of mwbrqElasmosaurus platyurusmwbru, in mwbryTransactions of the Kansas Academy of Science, vol.mwbrc 120, 3–4, 2017, pp.mwbrg 233-246.
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Bibliografia

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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) Elasmosaurus / plesiosauroid, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
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• citerefgbif(EN) Elasmosaurus platyurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.